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Las gramíneas o poáceas (Poaceae Barnhart) son una familia de plantas herbáceas, o muy raramente leñosas, perteneciente al orden Poales de las monocotiledóneas (Liliopsida). Con más de 670 géneros y cerca de 10.000 especies descritas, las gramíneas son la cuarta familia con mayor riqueza de especies luego de las compuestas (Asteraceae), las orquídeas (Orchidaceae) y las leguminosas (Fabaceae); pero, definitivamente, es la primera en importancia económica global.1 De hecho, la mayor parte de la dieta de los seres humanos proviene de las gramíneas, tanto en forma directa (granos de cereales y sus derivados, como harinas y aceites) o indirecta (carne, leche y huevos que provienen del ganado y las aves de corral que se alimentan de pastos o granos). Es una familia cosmopolita, que ha conquistado la mayoría de los nichos ecológicos del planeta, desde las zonas desérticas hasta los ecosistemas de agua salada, y desde las zonas deprimidas y anegadizas hasta los sistemas montañosos más altos. Esta incomparable capacidad de adaptación está sustentada en una enorme diversidad morfológica, fisiológica y reproductiva y en varias asociaciones mutualísticas con otros organismos, que convierten a las gramíneas en una fascinante familia, no solo por su importancia económica, sino también por su relevancia biológica.
editar Descripción
editar Hábito de crecimiento
En general son hierbas, si bien pueden ser leñosas como los bambúes tropicales, cespitosas, rizomatosas o estoloníferas. Por la duración de su ciclo de vida pueden ser anuales, bienal o perennes. Las gramíneas anuales, como es lógico suponer, se reproducen una sola vez durante su ciclo vital (el caso del trigo o de la avena, por ejemplo). Las especies perennes, en cambio, pueden reproducirse varias veces (una vez al año, normalmente) o una sola vez. En el primer caso las especies se denominan iteróparas (la mayoría de las especies de pastos, por ejemplo) y en el segundo caso, semélparas (las diferentes especies de bambúes).
editar Tallo
Tienen tallos cilíndricos a elípticos en su sección transversal, articulados, llamados ordinariamente cañas, en general con nudos macizos y entrenudos huecos (pero pueden ser totalmente macizos como en el caso del maíz y algunos bambúes). Los nudos son algo más gruesos que los entrenudos y en ellos nacen las hojas y las yemas. Los entrenudos son a veces algo achatados en la zona donde se desarrollan las ramificaciones. Un poco más arriba del nudo existe un meristema intercalar en forma de anillo que determina el alargamiento del tallo. En algunos géneros existen de 2 a 6 nudos muy próximos entre sí (los cuales se denominan nudos compuestos), cada uno de los cuales lleva su correspondiente hoja. En Cynodon dactylon, por ejemplo, los nudos están en grupos de a dos por lo que las hojas parecen opuestas. En general los entrenudos basales son más cortos que los superiores; cuando hay varios nudos basales muy próximos, las hojas parecen arrosetadas, es decir, se disponen de forma tal que simulan formar una roseta basal de hojas. Los principales tipos de tallos en las gramíneas son los siguientes:
- Tallos aéreos:
- Tallos erectos o ascendentes, generalmente con entrenudos cortos en la base y gradualmente más largos hacia el ápice. Pueden ser simples o ramificados.
- Tallos rastreros: que crecen recostados sobre el suelo, arraigando en los nudos; frecuentemente presentan nudos compuestos, como en Stenotaphrum y Cynodon. Cuando los tallos rastreros originan nuevas plantas en cada nudo se denominan estolones.
- Tallos flotantes, los cuales flotan en el agua gracias a los entrenudos huecos o a la presencia de aerénquima.
- Tallos subterráneos:
- Rizomas: existen dos tipos de rizomas en las gramíneas. Un primer tipo de rizomas cortos y encorvados, de crecimiento definido, que generan nuevas plantas junto a la mata original contribuyendo a aumentar su diámetro, como por ejemplo en Arundo donax y Spartina densiflora. El otro tipo de rizoma es largo, de crecimiento indefinido que propaga la planta a cierta distancia de la mata original. Ejemplos de este segundo tipo son Sorghum halepense y Panicum racemosum.
- Pseudobulbos, son engrosamientos de los entrenudos basales envueltos por sus vainas foliares. Son poco frecuentes en las gramíneas, algunos ejemplos son Amphibromus scabrivalvis y Phalaris tuberosa.2 3
editar Hojas
Poseen hojas de disposición alterna, dísticas, compuestas típicamente de vaina, lígula y limbo. La vaina rodea apretadamente al tallo, sus márgenes se superponen pero no se fusionan entre sí (sólo ocasionalmente pueden ser encontradas formando un tubo). La lígula es un pequeño apéndice membranoso, o raramente un grupo de pelos, situado en la zona de unión del limbo con la vaina, en la parte adaxial. El limbo (o lámina) es simple, usualmente lineal, con nerviación paralela. Puede ser aplanado o a veces enrollado en un tubo, puede ser continuo con la vaina o poseer pecíolo. Además de esta descripción, es necesario abordar la variabilidad que se puede hallar para cada uno de éstos órganos:
- Profilo: es la primera hoja de cada innovación, generalmente está reducida a una vaina membranosa, con 2 carenas conspicuas, sin lígula ni lámina, que protege a la innovación.
- Vaina: la vaina nace en un nudo y envuelve a la caña, pudiendo ser más corta o más larga que el entrenudo. Frecuentemente la vaina esta hendida hasta su base, si bien sus bordes se superponen enrollándose alrededor de la caña, pero en muchas especies está parcial o totalmente soldada por sus bordes (ejemplo, en Bromus) e incluso la lígula puede formar un anillo continuo alrededor de la caña, como ocurre en Melica y en algunas especies de Poa. Las nervaduras de la vaina son numerosas y uniformes, si bien en especies con cañas comprimidas las vainas pueden presentar una carena conspicua.
- Lígula: generalmente membranosa, pero en algunas tribus, por ejemplo en las Eragrostídeas, Arundinóideas y Panicóideas, está formada por una banda de pelos o cilias, o bien no existe. En algunos géneros de Tritíceas y Festúceas a los costados de la lígula hay dos aurículas que abrazan a la caña.
- Pseudopecíolo: en muchas Bambúseas existe una contracción entre la lámina y la vaina que semeja un pecíolo; frecuentemente este pseudopecíolo está articulado con la lámina y es persistente. También hay pseudopecíolos en el género Pharus y en Setaria palmifolia.
- Lámina: usualmente la lámina es lineal o lanceolada, entera en el margen y con nervaduras paralelas. En los géneros tropicales aparecen láminas oblongas hasta anchamente elípticas, como en Pharus y Olyra. La lámina de Neurolepis (Bambusoideae) puede tener hasta 4 metros de largo. Cuando las láminas son anchas y planas, como en Zea y en Sorghum, hay una nervadura central conspicua. En cambio en las hojas lineales, estrechas, las nervaduras son más o menos iguales entre sí. En estos casos suele haber láminas que se pliegan longitudinalmente (se dicen conduplicadas) o que se enroscan (convolutas). Esta característica se aprecia perfectamente en la primera prefoliación. Permite, además, identificar a ciertas especies. Por ejemplo, las hojas conduplicadas son típicas de Stenotaphrum secundatum, Bromus brevis, Dactylis glomerata, Axonopus compressus, Poa lanuginosa, entre otras. Las hojas convolutas se pueden apreciar en Lolium multiflorum, Bromus unioloides, Paspalum dilatatum, entre varios otros ejemplos. En algunos casos la lámina se modifica haciéndose gruesa y subulada, como en Sporobolus rigens.
- Epidermis: los caracteres epidérmicos de la hoja y de las brácteas de las gramíneas tienen gran importancia en sistemática y con frecuencia sirven para diferenciar determinadas subfamilias o tribus. En general, la disposición de las células epidérmicas es diferente en las caras superior e inferior de la lámina. También es distinta la disposición sobre los haces vasculares (se llaman zonas costales) y entre dichos haces (zonas intercostales). Las células de la epidermis de las gramíneas se pueden agrupar en 5 categorías:
- Células silíceas, no poseen coloración, se reconocen por su refringencia o brillo particular ya que refractan la luz de un modo diferente al resto de las células epidérmicas debido a que poseen el lumen (el interior de la célula) ocupado por sílice. Pueden ser redondas, alargadas longitudinalmente, en forma de hacha de doble filo, en forma de tibia o contraídas en su parte central.
- Células suberosas, son células cortas, muertas a la madurez, con la pared celular suberificada.
- Células exodérmicas que comprenden los elementos que sobresalen de la superficie de la epidermis, los que incluyen: pelos unicelulares, bicelulares o pluricelulares; pelos capitados, pelos rígidos y punzantes (aguijones) más o menos silicificados y papilas (células con prominencias cónicas) muy cortas.
- Estomas, formados por 2 tipos de células: las células oclusivas o de cierre, en forma de tibia, alargadas y engrosadas en sus extremos, las cuales rodean al orificio por donde se realiza el intercambio gaseoso o poro estomático, y las células anexas, semilunares, rectangulares o trapezoidales.
- Células largas con paredes lisas u onduladas y células buliformes incoloras que forman bandas en el fondo de surcos sobre la cara superior de la lámina. Ciertos elementos epidérmicos son comunes a todas las Gramíneas, como las células largas, las suberosas, los pelos unicelulares y los aguijones. Otros son característicos y particulares de ciertos grupos.
- Anatomía foliar: la anatomía de la hoja de las gramíneas tiene gran importancia en sistemática. Existen dos tipos de anatomía extremas:
- Tipo Festucoide, con la vaina exterior de los haces vasculares (llamada vaina parenquimática ) poco diferenciada, con cloroplastos, y la vaina interior (denominada vaina mestomática) bien desarrollada y fuertemente engrosada, sin clorofila; además el clorénquima está formado por células sin invaginaciones o lóbulos, no está ordenado en ninguna forma particular. El parénquima incoloro no está presente. Este tipo de anatomía es la típica de las Festúceas y ciertas tribus tropicales como las Oríceas.
- Tipo Panicoide. La vaina mestomática está apenas desarrollada o falta por completo, mientras que la vaina parenquimática está muy desarrollada. En este tipo de anatomía el clorénquima tiende a ordenarse en forma radial alrededor de los haces vasculares, con células lobuladas. El parénquima incoloro está presente. Este tipo anatómico, característico de las Paníceas, Eragrósteas, Clorídeas y otras tribus tropicales, se denomina anatomía de Kranz y es propio de las gramíneas C4. En contraste, el tipo anatómico festucoide es propio de las gramíneas C3. Además, existen tipos intermedios como por ejemplo en las Bambúseas, donde tanto la vaina parenquimática como la mestomática están muy desarrolladas. Las diferencias en la anatomía de las hojas están asociadas con vías fotosintéticas diferentes. La vía del C3 es más eficiente en regiones de clima templado a frío, mientras que la vía del C4 es ventajosa en regiones de temperaturas altas y baja humedad del suelo. La fisiología C3 fue documentada en forma directa en 366 géneros mientras que la fisiología C4 fue documentada en forma directa en 335 géneros. La fisiología intermedia entre C3 y C4 fue observada en Neurachne minor, Steinchisma decipiens (= Panicum decipiens), S. hians (= S. milioides) y en S. spathellosum (= S. schenckii).2 3
editar Macollos
Los macollos o macollas son la unidad estructural de la mayoría de las especies de gramíneas. Se forman a partir de las yemas axilares o secundarias del meristema basal del eje principal. Cada uno de estos brotes secundarios o macollos inician su aparición cuando las plantas presentan entre dos y tres hojas. Cada uno de ellos, luego de producir sus primeras hojas, genera su propio sistema radicular. La suma o adición de macollos es lo que conforma la estructura y la forma de una planta de gramínea. Cuando las gramíneas se hallan en estado vegetativo producen continuamente nuevos macollos y hojas. Cada macollo, a su vez, comenzará en su momento a producir nuevos macollos.
editar Espiguilla
La inflorescencia elemental de las gramíneas es una pequeña espiga formada por una o más flores sentadas o sésiles sobre un raquis articulado, a menudo brevísimo, llamado raquilla y protegido por brácteas estériles denominadas glumas. Este tipo de inflorescencia recibe el nombre de espiguilla. Las flores pueden ser hermafroditas o unisexuales y presentan un perianto rudimentario de 2 ó 3 piezas, las lodículas o glumélulas. Estas lodículas son los órganos que, al ponerse turgentes, determinan la apertura del antecio o casilla floral durante la floración, permitiendo que se expongan los estigmas plumosos y los estambres. Los antecios están formados por la lemma, adherida a la raquilla, y la pálea insertada sobre el eje floral que nace sobre la raquilla en la axila de la lemma y soporta a los órganos florales propiamente dichos. La lemma (o glumela inferior) tiene forma de quilla, puede ser mútica o aristada, y abraza a la pálea con sus bordes. La arista nace en la extremidad de la lemma o en su dorso. La pálea o glumela superior es lanceolada, binervada y es como una tapa que encierra a la flor. Las glumas están insertadas sobre la raquilla, una más abajo que la otra. Todos estos elementos son muy variables por lo que es conveniente analizarlos por separado.
- Pedicelo. Es el pedúnculo que sostiene a la espiguilla que puede ser más o menos largo o estar completamente ausente, en ese caso las espiguillas son sésiles.
- Raquilla, o eje de la inflorescencia. Suele ser ondulada llevando en cada ángulo un antecio. La raquilla puede estar articulada con el pedicelo por debajo de las glumas (que entonces caen con la espiguilla) o por encima de las glumas (que, entonces, son persistentes). La raquilla puede ser tenaz o fragmentarse en artejos a la madurez de los frutos.4 A veces la raquilla es persistente, desprendiéndose los frutos con las glumelas (como en el caso de Eragrostis bahiensis). También puede prolongarse en forma de arista glabra o velluda más allá del antecio superior, como en Deyeuxia.
- Glumas. Típicamente son dos, alternas, herbáceas, membranosas o papiráceas, ovadas o lanceoladas, contraídas lateralmente y más o menos carenadas,5 o redondeadas, casi planas por compresión dorsiventral de la espiguilla (Paspalum). Pueden llevar una o varias nervaduras y ser múticas, mucronadas o aristadas en el ápice. En las Oríceas las glumas son rudimentarias o están ausentes. En cambio, en muchas Paníceas hay aparentemente 3 glumas, siendo la superior en realidad una lemma estéril; a veces hay una sola gluma como en los géneros Monerma y Lolium.
- Antecios. Los antecios (casilla floral, en griego) pueden ser desde uno hasta varios. Están formados por dos brácteas, las glumelas, que encierran a la flor. En algunos géneros los antecios se desprenden con un fragmento de la raquilla, frecuentemente cubierto de pelos que forma el antopodio o callus (Aristida, Stipa). En otros géneros con glumas caducas con el antecio, hay un callus formado por el ápice del pedicelo (ejemplo, en Heteropogon). La glumela inferior está generalmente más desarrollada y se denomina lemma; es la bráctea en cuya axila se desarrolla la flor; la lemma es ovada o lanceolada; comprimida lateral o dorsalmente, con una o varias nervaduras, aguda u obtusa, mútica o con una o más aristas apicales o dorsales. La glumela superior o pálea es el profilo situado entre la flor y la raquilla; generalmente es menor que la lemma y está más o menos cubierta por los bordes de ésta; suele ser de consistencia membranosa, a menudo hialina y posee por lo común dos nervaduras prominentes formando dos carenas. La pálea puede estar atrofiada o, incluso, faltar.
- Flor. La flor es desnuda (carece de cáliz y corola), pero está acompañada generalmente por dos (raramente tres) pequeñas piezas escamosas traslúcidas, denominadas lodículas, que constituyen un resto de perianto. La flor puede ser hermafrodita o unisexual. En muchos géneros los antecios llevan flores hermafroditas, salvo las superiores que son masculinas. En cambio, en muchas Paníceas, hay un antecio inferior masculino y uno superior hermafrodita. Otras veces hay espiguillas masculinas y espiguillas femeninas en la misma planta (el caso de Zea mays, especie diclino monoica) o en plantas distintas (ejemplo, en el subgénero Dioicopoa de Poa, constituido por especies diclino dioicas). Las lodículas parecen ser restos de un perianto trímero y todavía existen 3 lodículas en algunos géneros de Bambúseas y en algunas especies de Stipa. La turgencia de las lodículas determina la apertura del antecio permitiendo la salida al exterior de los estambres y estigmas (momento que se denomina floración o antesis). La morfología de las lodículas tiene importancia sistemática. Asimismo, las flores suelen poseer alguno de estos dos tipos de compresión, importantes taxonómicamente: o están comprimidas lateralmente (de forma que la lemma y la pálea se observen a uno y otro lado de la cara comprimida), o están comprimidas ventralmente (de forma que cada cara comprimida posea a la lemma o a la pálea).
- Androceo. El androceo en las gramíneas es cíclico y en general trímero (es decir, está compuesto por tres estambres, o un múltiplo de tres).
El número más frecuente de estambres es 3, pero en muchas especies de Oríceas y de Bambúseas hay de 6 a 9 (a veces más). En cambio, en Imperata brasiliensis hay un solo estambre y dos en el género Anthoxanthum. Las anteras son basifijas, biloculares y se insertan sobre filamentos delgados y más o menos largos. Los granos de polen son relativamente pequeños, con paredes muy tenues, livianos, tienen un sólo poro germinativo (se dicen monoporados) y están adaptados a ser llevados por el viento desde los estambres hasta los estigmas de otras plantas (la polinización es anemófila).
Flores en antesis de Holcus mollis, obsérvense los estigmas plumosos y los estambres.
- Gineceo. El gineceo está formado por un ovario globoso, piriforme o fusiforme, generalmente bicarpelar, unilocular, con dos estilos cortos y estigmas plumosos. En algunas Bambúseas el ovario es tricarpelar y lleva 3 estilos. Cuando hay 3 carpelos, la pieza adaxial es fértil (Kircher 1986).6 En Euchlaena y Zea existe un solo estilo acrescente. Dentro del ovario, súpero, hay un solo óvulo anfítropo o semi-anátropo, subapical o casi basal, de placentación parietal. Algunos pastos tienen óvulos péndulos, átropos. La pared del megasporangio puede ser delgada o gruesa. En muchas especies de gramíneas existen flores cleistógamas en inflorescencias reducidas situadas en las axilas de las hojas inferiores.2 3
- Androceo. El androceo en las gramíneas es cíclico y en general trímero (es decir, está compuesto por tres estambres, o un múltiplo de tres).
editar Inflorescencia secundaria
Las espiguillas, a su vez, se hallan reunidas o agrupadas en inflorescencias compuestas de tipo racimoso. Las más frecuentes son:
- Panojas laxas, son racimos de espiguillas con pedicelos muy largos. Ejemplo: Avena.
- Panojas densas, son racimos de espiguillas con pedicelos muy cortos. Pueden ser continuas (denominadas espiciformes) o interrumpidas. Ejemplo de la primera es Phalaris, y de la segunda, Dactylis.
- Panojas espateoladas, en las cuales cada racimo terminal o cada pequeña panoja posee una bráctea que lo separa de los otros. Ejemplo, Schizachyrium.
- Racimos espiciformes, con espiguillas muy brevemente pediceladas dispuestas a los dos lados o a un solo lado del raquis. Ejemplo, Paspalum.
- Espiga de espiguillas, con espigas sésiles dispuestas a un solo lado del raquis o espigas unilaterales; en dos series alternándose sobre los lados opuestos del raquis, o espigas dísticas (Lolium), o en varias series sobre el raquis, o espigas cilíndricas (Zea).2 3
editar Fruto
El fruto o grano de las gramíneas es un cariopse, fruto seco indehiscente, con una semilla cuya testa está soldada con el pericarpio formando una envoltura muy delgada. Esta envoltura encierra al embrión y al albumen o endosperma. Este fruto es básicamente una variante del aquenio, aunque se puede encontrar una variedad de frutos en la familia (ver por ejemplo Werker 1997).7 En algunos géneros como Zizianopsis o Eleusine, el pericarpio no está soldado con la semilla, de modo que el fruto es un aquenio (o un utrículo según otros autores). En algunas Bambúseas el fruto es una nuez o una baya, mientras en el género Sporobolus el pericarpio es mucilaginoso y deja salir a la semilla cuando se embebe en agua. Muchos géneros, como Aristida, Stipa, Piptochaetium, Oryza y casi todas las Paníceas poseen cariopses que se desprenden de la planta envueltos por la lemma y por la pálea. En las Andropogóneas son las glumas las que persisten encerrando al cariopse. En Pennisetum y Cenchrus se desprende toda la espiguilla rodeada de un involucro de cerdas o de espinas. La forma del cariopse varía mucho según los géneros, pudiendo ser casi circular como en Briza, oblongo como en Hordeum, lanceolado como en Poa hasta casi lineal, como en Vulpia. En la parte inferior del cariopse visto dorsalmente, se ve el embrión más o menos elíptico cubierto por el pericarpio transparente. Del otro lado, correspondiente al surco o sutura carpelar, se distingue, también por transparencia, la mácula hilar o hilo (o zona de unión de la semilla con el carpelo), que puede ser punctiforme, como en Poa y en las Paníceas, ovada, como en Briza subaristata, o lineal, como en Hordeum, Vulpia o Festuca.
- Embrión. El embrión de las gramíneas es estructuralmente muy complicado y consta de la plántula unida a su cotiledón laminar, altamente modificado, llamado escudete. El cotiledón es delgado, parenquimatoso, llevando en su parte exterior una capa de células epiteliales que durante la germinación secretan enzimas que hidrolizan las sustancias de reserva localizadas en el endosperma. La planta consta de un nudo cotiledonar, donde se inserta el cotiledón, una yémula cubierta de un capuchón o coleoptilo y una radícula envuelta por otro capuchón o coleorriza. En muchos géneros en la parte externa del nudo cotiledonar hay una escama diminuta, el epiblasto, que para algunos autores constituye un resto de un segundo cotiledón, mientras que otros consideran que se trata de un apéndice de la coleorriza.2 3
editar Cariología
El tamaño y el número de cromosomas tienen gran importancia en la sistemática de las Gramíneas. Hay dos tipos cromosómicos extremos: el tipo festucoide caracterizado por presentar cromosomas grandes y número básico predominantemente x=7 y el tipo panicoide con cromosomas pequeños y números básicos predominantes x=9 y x=10. El tipo festucoide se encuentra en casi todas las tribus de la subfamilia Festucoideae (sin.: Pooideae), con algunas excepciones. Por ejemplo, la tribu Stipeae de esta subfamilia posee cromosomas pequeños y números básicos x=9, 10, 11, 12, 14, 16 y 17. Las restantes subfamilias de las gramíneas presentan el tipo cromosómico panicoide, con cromosomas pequeños y predominio del número básico x=9 y 10. En las Bambusóideas, Ehrhartóideas y Arundinóideas los cromosomas son pequeños y el número básico es x=12. En la subfamilia Danthonioideae se presentan cromosomas de tamaño intermedio y número básico x=6 y 7. La subfamilia Chloridoideae presenta cromosomas pequeños y varios números básicos, x=7, 8, 9, 10, 11, 12 y 14. Las Panicóideas siempre tienen cromosomas pequeños, con números básicos x=9 o x=10, aunque existen especies con otros números básicos, que varían desde x=4 a x=19.3
editar El genoma de las gramíneas
Las gramíneas son morfológicamente distintas de cualquier otra familia de plantas y, además, son muy diversas en cuanto a morfología y hábito de crecimiento. Las diferentes especies de gramíneas — como se ha descrito en la sección previa — difieren en sus tamaños y números cromosómicos. Asimismo, difieren en el tamaño (o contenido de ADN) de sus genomas. El genoma del arroz, por ejemplo, es más de 11 veces más pequeño que el genoma de la cebada, a pesar de que ambas especies son diploides y aparentan tener la misma complejidad morfológica y fisiológica.8 El contenido de genes de las diferentes especies de gramíneas, no obstante, no varia tan ampliamente como el contenido de ADN total. El arroz y la cebada, nuevamente, no difieren más que en 2 veces en el número promedio de fragmentos de restricción que hibridan con las mismas sondas.9 La mayor parte de las diferencias en el tamaño del genoma entre especies de gramíneas se debe a diferencias en el ADN repetitivo. Los genomas más grandes, como los de cebada o trigo, están compuestos en un 75% de ADN repetitivo, mientras que los genomas más pequeños, como el del arroz, solo contienen menos del 50% de ADN altamente repetitivo. Más aún, se ha determinado que buena parte de ese ADN repetitivo está compuesto de retrotransposones insertos entre los genes.10 11 Los estudios de mapeo genómico en muchas especies de gramíneas utilizando las mismas sondas de ADN han demostrado que no solo el contenido de genes está muy conservado, sino también el orden de los genes dentro de los cromosomas. La extensa conservación en el contenido de genes y en el orden de los mismos entre el maíz y el sorgo no es inesperada ya que ambas especies "sólo" cuentan con 15 a 20 millones de años de evolución independiente. No obstante, similares observaciones para el arroz y el maíz, las cuales divergieron hace 60 a 80 millones de años, indican que todas las especies de la familia provienen de un mismo antepasado común y que todas ellas conservan un mismo repertorio de genes en el mismo orden aproximado.12 13 14 Los grandes rearreglos genómicos que diferencian entre sí a todas las gramíneas son el resultado de inversiones, translocaciones o duplicaciones cromosómicas que involucran la mayor parte de los brazos cromosómicos.15 La mayoría, sino todas, las gramíneas son poliploides. Basados en el supuesto que todos los géneros y familias que presentan un número cromosómico básico x=12 son derivados de ancestros que sufrieron duplicaciones cromosómicas durante su evolución y que las subfamilias de gramíneas más primitivas (Anomochlooideae, Pharoideae, y Puelioideae) tienen un número cromosómico básico x=12, se puede deducir que el ancestro de las gramíneas ya era un poliploide. Se sigue, además, que todas las gramíneas que se clasifican como diploides son, en realidad, paleopoliploides (o sea, poliploides antiguos que presentan herencia disómica16 y cuyos progenitores no pueden ser identificados mediante herramientas citogenéticas o marcadores moleculares).17 18 La familia contiene más del 60% de especies, distribuidas en todos los clados, que se clasifican como neopoliploides, o sea que han sufrido un ciclo adicional de duplicación genómica. En estas especies, los genomas duplicados no han divergido mucho del genoma de sus ancestros y su número de cromosomas y comportamiento citológico durante la meiosis son indicativos de la duplicación cromosómica que los ha originado. La mayoría de estos neopoliploides (más del 65%) han derivado de cruzamientos interespecíficos o intergenéricos por lo que se les clasifica como alopoliploides.17
editar Fitoquímica
Las hemicelulosas y los polisacáridos de pectinas de la pared celular primaria de los pastos son muy diferentes de los de las demás espermatofitas, tanto en estructura como en las particularidades de la composición de los xiloglucanos (O'Neill y York 2003).19 Los polisacáridos son menos ramificados que en todas las demás familias de plantas, si bien esta afirmación está basada en un muestreo todavía escaso de especies. Las poáceas pueden ser cianogenéticas o no. Cuando son cianogenéticas, los compuestos cianogenéticos son derivados de la tirosina. Pueden presentar alcaloides (a veces isoquinolina, pirrolizidina e indol). Raramente puede haber proantocianidinas y cianidinas, en cantidades traza, y sólo en representantes de las subfamilias Panicoideae y Chloridoideae. Los flavonoides se han hallado sólo en algunos géneros, Bouteloua Glyceria y Melica,20 cuando están presentes son quercetina, o kaempferol junto con quercetina. El ácido elágico y la arbutina no se han encontrado en ningún miembro de la familia. Raramente se encuentran saponinas y sapogeninas, así como también oxalatos libres (por ejemplo en Setaria).
editar Sistemas reproductivos
Una generalización acerca del modo de reproducción de las gramíneas es que los miembros de esta familia son plantas hermafroditas, que presentan fertilización cruzada (son alógamos) y se polinizan por el viento. Obviamente, una familia con cerca de 10.000 especies cuenta con muchas excepciones a esta regla, las cuales se describen a continuación.
editar Dioecia
Este tipo de sistema reproductivo, en el cual existen plantas femeninas y plantas masculinas, no es muy frecuente en las gramíneas. Sólo 18 géneros son dioicos o presentan especies dioicas, siendo Poa el más conocido de ellos. De hecho, las especies dioicas de Poa se incluyen en un subgénero separado, Dioicopoa.21
editar Ginodioecia
Este sistema reproductivo describe el hecho de que en las poblaciones naturales de una especie coexisten individuos femeninos e individuos hermafroditas. Esta condición es bastante rara en las gramíneas. Bouteloua chondrosioides y algunas especies del subgénero Andinae de Poa son ginodioicas, si bien Cortaderia es el ejemplo más conspicuo.21
editar Monoecia
En este sistema los sexos están separados espacialmente pero en el mismo individuo, o sea, cada planta presenta inflorescencias femeninas y masculinas. Zea, Humbertochloa, Luziola, Ekmanochloa y Mniochloa son ejemplos de géneros con especies monoicas. Mucho más común entre las gramíneas son las especies andromonoicas, una condición muy común en las Andropogóneas y Paníceas. En las primeras, los dos sexos se presentan en espiguillas diferentes de pares heterógamos. Un par heterógamo de espiguillas consiste usualmente en una espiguilla sesil, con una flor neutra y otra hermafrodita, y una espiguilla pedicelada, con una flor neutra y otra masculina. En las espiguillas bifloras de las Paniceas, en cambio, la flor inferior es usualmente masculina o neutra, y la superior es hermafrodita. Algunos de los géneros que ejemplifican este tipo de sistema son Alloteropsis, Brachiaria, Cenchrus, Echinochloa, Melinis, Oplismenus, Panicum, Setaria, Whiteochloa, y Xyochlaena. Algunas especies dentro de estos géneros pueden tener sólo flores hermafroditas ya que la flor inferior es siempre neutra, raramente ambas flores son hermafroditas. Aparte de las paníceas y las andropogóneas, Arundinelleae es otra tribu con especies andromonoicas. En el resto de la familia, las especies andromonoicas se encuentran muy esporádicamente, como por ejemplo en Arrhenatherum, Hierochloe y Holcus.21
editar Autoincompatibilidad
La gran mayoría de las especies de gramíneas son hermafroditas, no obstante, frecuentemente son incapaces de producir semillas cuando el polen de una planta poliniza sus propios estigmas. Esto se debe a que una gran parte de las especies de la familia presentan autoincompatibilidad, de tipo gametofítica y debido a la acción de dos genes independientes (llamados S y Z) con varios alelos cada uno. Este sistema de autoincompatibilidad ha sido observado en varios géneros de la familia (Festuca, Secale, Lolium, Hordeum, Dactylis, entre muchos otros) y no es perfectamente eficiente. De hecho, de la mayoría de las especies autoincompatibles puede obtenerse una proporción — si bien reducida — de semillas al autofecundar una planta.21 22
editar Autocompatibilidad
La autopolinización y la autofecundación están muy distribuidas entre las gramíneas. En general, es un mecanismo más común entre las especies anuales que entre las perennes y, decididamente, mucho más frecuente entre las especies colonizadoras. Este mecanismo se ha determinado en aproximadamente 45 géneros de gramíneas, entre los cuales se hallan géneros económicamente muy importantes como Triticum, Oryza, Secale, Avena, Agropyron y Lolium. Una condición de autogamia extrema es la cleistogamia, en la cual se produce la polinización y la fecundación dentro del antecio sin que se produzca la antesis. Este último sistema está distribuido en más de 70 géneros pertenecientes a 20 tribus de gramíneas.21 23
editar Apomixis
La apomixis se define como la reproducción asexual a través de semillas. En este sistema reproductivo los embriones se desarrollan por mitosis a partir de una oósfera no reducida sin que tenga lugar la fecundación. En otras palabras, cada embrión producido es genéticamente idéntico a la planta madre. En las gramíneas, la apomixis fue descrita por primera vez en 1933 en una especie de Poa. Desde aquel momento se ha identificado este mecanismo en cientos de especies de poáceas, particularmente en las Paníceas y en las Andropogóneas. Algunos de los géneros que presentan especies apomícticas son Apluda, Capillipedium, Heteropogon, Themeda, Sorghum, Bothriochloa, Dichanthium, Cenchrus, Setaria y Paspalum.21 24 25
editar Asociaciones con otros organismos
Las micorrizas y las micofilas son dos tipos de mutualismos en los cuales se hallan involucrados plantas superiores y hongos. Las micorrizas son mutualismos entre hongos y las raíces de las plantas. Las micofilas, entre tanto, son mutualismos entre hongos endófitos (aquellos que crecen dentro de las plantas) y la parte aérea de las plantas.26 27 Por otro lado, las gramíneas también pueden asociarse con diferentes géneros de bacterias de vida libre que fijan el nitrógeno atmosférico.
editar Micofilas
La presencia de hongos endófitos puede modificar la supervivencia de las plantas de varios modos ya que se pueden producir 3 tipos diferentes de asociaciones entre los simbiontes fúngicos y las plantas, las cuales varían de acuerdo con el grupo taxonómico del hospedante, con las estructuras fúngicas y vegetales involucradas y con las particularidades intrínsecas de la simbiosis (Saikkonen et al. 1998;28 Gundel et al. 2006).29 Así, el tipo I tiene como hospedantes a miembros de la familia Juncaceae y varias subfamilias de Poaceae. La colonización es total y el hongo produce sus estructuras sexuales en estromas, suprimiéndose la formación de cariopses en la planta. Toda la población hospedante pierde la capacidad de reproducirse sexualmente. La interacción resulta sumamente agresiva para el hospedante y determina su decaimiento o enfermedad. El tipo II tiene como hospedantes a las Poaceae de la subfamilia Pooideae. No todos los individuos de la población colonizada presentan estromas; en los ejemplares sin síntomas externos el micelio endofítico llega a colonizar las cariopses sin perjudicar la reproducción sexual de la gramínea. De esta manera, el carácter patógeno de la interacción es menor que en el caso anterior. Por último, en el tipo III, que también se da en la subfamilia Pooideae, nunca aparecen estromas en los hospedantes; la colonización del hongo es sistémica, alcanzando a las cariopses por medio de las cuales se propaga dicha asociación. Este tipo de interacción es considerado una simbiosis mutualista debido a que los endófitos benefician a los hospedantes aumentando su crecimiento, biomasa, tasa fotosintética, tolerancia a las heladas y sequías, resistencia a nematodos e insectos, por lo que incrementan la competitividad de sus hospedantes. Asimismo, debido a que producen alcaloides protegen a las plantas del ataque de un amplio rango de animales herbívoros, constituyendo así parte de su sistema de defensa. La presencia de endófitos afecta la palatabilidad de los pastos para los herbívoros y también la palatabilidad de las semillas para los pájaros granívoros, los animales que comen material infectado presentan diversos síntomas de intoxicación (Madej y Clay 199130 para las aves (cf.31 )). El nivel de la infestación por áfidos y la de sus parásitos y parasitoides, y aun el patrón y la tasa de descomposición del pasto muerto, también son afectados por el mutualismo (Omacini et al. 200132 para los áfidos; Lemons et al. 200533 para la descomposición). Es más, las larvas de moscas del género Phorbia (o Botanophila) viven en el estroma de los hongos endofitos del género Epichloë, y los adultos transmiten los espermatios en una forma análoga a la polinización por insectos de las flores (Bultman 199534 ). A su vez, los endófitos se benefician recibiendo el aporte directo de hidratos de carbono producidos por sus hospedantes. De las 232 micofilas conocidas en el mundo, 209 tienen como hospedantes a miembros de todas las subfamilias de Poaceae y representan a los tres tipos de interacción. Las áreas de distribución de esta interacción abarcan tanto zonas frías y templadas como tropicales. En el Hemisferio Norte son muy frecuentes las interacciones tipo I, II y III, mientras que en el Hemisferio Sur prevalecen las de tipo III.35
Los hongos endofitos de la familia Clavicipitaceae están ampliamente distribuidos entre las gramíneas. Un género de esta familia de hongos, Epichloë, es un endofito restringido a la subfamilia Pooideae (Schardl et al., 1997,36 Schardl et al., 2004,37 Craven et al., 2001,38 Clay y Schardl, 200239 y Gentile et al., 200540 ) Neotyphodium es el estado imperfecto (o asexual) de Epichloë (Roberts et al., 200441 ). Leuchtmann (199242 ) discute la distribución y especificidad de huésped de los endofitos de pastos en general (Clay 199043 ). Más del 30 % de las especies de Pooideae están involucradas en tales asociaciones, y existe transmisión de estos hongos (la subfamilia Balansiae de las Clavicipitáceas) tanto en forma vertical como horizontal.44 Las micofilas son una asociación que parece datar de hace unos 40 millones de años y una de sus consecuencias es la producción de alcaloides como, por ejemplo, la lolina (pirrolizidina).45 Los alcaloides producidos, como la mencionada lolina, son principalmente activos en la defensa de las plantas contra insectos (Schardl et al., 200746 ). Otras muchas especies endofitas, aparentemente asintomáticas, pueden crecer conjuntamente en las gramíneas, pero se conoce muy poco sobre sus relaciones. Márquez et al. (200747 ), por ejemplo, informaron que Dicanthelium lanuginosum sólo puede crecer en suelos calentados por acción volcánica cuando el hongo endofítico Curvularia, con el que está asociado, se halla infectado con un virus. Esto indica que las relaciones entre las gramíneas y los hongos endófitos pueden ser extremadamente complejas y sus efectos insospechados. Existen listados de especies de hongos endófitos asociados con innumerables especies de gramíneas, como por ejemplo, la provista por Tang y colaboradores en 2007.48 ) De hecho, sólo en los bambúes hay al menos unas 1.933 especies de hongos descritas.
editar Micorrizas
Los registros fósiles más antiguos indican que esta asociación tiene unos 400 millones de años, lo que indica la compleja coevolución entre las plantas y sus hongos asociados, que se manifiesta en la amplia distribución del fenómeno (se ha estimado que el 90% de las plantas terrestres están micorrizadas) y en la diversidad de mecanismos morfológicos, fisiológicos y ecológicos implicados. Durante la simbiosis, la planta hospedera recibe nutrientes minerales del suelo tomados por el hongo (principalmente fósforo), mientras que éste obtiene compuestos de carbono derivados de la fotosíntesis.49 Los hongos formadores de micorrizas arbusculares (HFMA) constituyen micorrizas que colonizan el tejido interno de las raíces de la planta hospedera, donde desarrollan estructuras características de la simbiosis (arbúsculos y vesículas), así como micelio extrarradical, el cuál interactúa con el ecosistema de la rizósfera y es el encargado de la toma de nutrientes del suelo.50 En este sentido las gramíneas no son la excepción. Buena parte de las especies de esta familia forman micorrizas, lo que favorece y optimiza su adaptación a diversos tipos de ambientes.51
editar Asociación con bacterias fijadoras de nitrógeno
El nitrógeno molecular (N2) es la única reserva de nitrógeno accesible en la biósfera. Prácticamente ilimitada, esta reserva no es directamente utilizada por los vegetales y animales. El nitrógeno es un constituyente esencial de moléculas fundamentales de todos los seres vivos: aminoácidos, proteínas, ácidos nucleicos, vitaminas, entre las más importantes. Para que el nitógeno atmosférico pueda ser asimilado, es necesario que sea reducido. Las gramíneas son capaces de asociarse con bacterias diazotróficas pertenecientes a los géneros Azospirillum, Azotobacter, Azoarcus y Herbaspirillum las cuales realizan la fijación biológica del nitrógeno atmosférico N2). Estas bacterias son organismos de vida libre capaces de fijar nitrógeno desde la rizósfera, o sea, desde el área circundante al sistema radicular de la planta e incluirlo en compuestos (como el amonio) fácilmente disponible y absorbible por las plantas. Además de fijar el nitrógeno atmosférico, las bacterias diazotróficas favorecen el desarrollo del sistema radicular de la planta con la cual conviven, al parecer a través de la producción de reguladores de crecimiento u hormonas. De este modo, favorecen una mayor absorción de nutrientes por parte de la planta. Se han informado incrementos del orden de 5 % hasta 30 % en los rendimientos de gramíneas como caña de azúcar, maíz, arroz, trigo y gramíneas forrajeras como resultado de esta asociación. Estas asociaciones no desarrollan estructuras diferenciadas en las que se alberguen los microorganismos, como ocurre en el caso de las leguminosas y las bacterias del género Rhizobium. En 1998 se ha descrito otro tipo de asociación de diazótrofos en la cual la bacteria (llamada bacteria endófita) se localiza en el interior de la raíz, el tallo y las hojas de la planta. Esta asociación fue descubierta en aislamientos de diazótrofos de plantas forrajeras de Pakistán, en donde se identificó una nueva bacteria fijadora de nitrógeno llamada Azoarcus. Este microorganismo se localiza en las capas externas del córtex; una vez en el interior de la planta se disemina a los tejidos aéreos probablemente por medio de los vasos del xilema.52 53
editar Ecología
Las gramíneas son una familia cosmopolita que habita desde los desiertos hasta los hábitats de agua dulce o marinos, y todas las elevaciones salvo las más altas del planeta. En el mundo se han desarrollado extensas praderas nativas de gramíneas donde hay sequías periódicas, topografía plana o inclinada, incendios frecuentes, y en algunas ocasiones donde hay pastoreo y bajo ciertas condiciones particulares de suelo. Las comunidades dominadas por los pastos suman el 24 % de la vegetación del planeta, ejemplos son las praderas de Norteamérica, las pampas de Sudamérica, el "veldt" o la sabana en África, y las estepas euroasiáticas (en España, las estepas ibéricas). Por fuera de las praderas herbáceas, los bambúes leñosos desempeñan un papel central en la ecología de los bosques de Asia tropical y templada.
Las gramíneas han sido ecológicamente exitosas y se han diversificado extensamente debido a muchas adaptaciones clave. La espiguilla protege a las flores pero, al mismo tiempo, permite la polinización cuando las lodículas abren el antecio. Asimismo, las espiguillas (lemmas con pelos o ganchos) poseen varias adaptaciones para la dispersión del fruto. La versatilidad en los sistemas de apareamiento, incluyendo la autofecundación y la apomixis, permitió a diversas especies de gramíneas ser colonizadoras exitosas de nuevos ambientes. La anatomía de la hoja, que puede ser C3 o C4, permite a estas especies explorar y adpatarse a un amplio rango de hábitats. Los meristemas se hallan ubicados en la base de los entrenudos y en la base de las vainas, protegidos por toda la planta, lo que da como resultado una adaptación al pastoreo y al fuego sin igual entre todas las plantas. El desarrollo de las praderas durante el Mioceno (hace unos 25 a 5 millones de años) puede haber fomentado la evolución de los grandes herbívoros, además de representar una importante fuente de alimento y un estímulo para la evolución del Homo sapiens.
Las gramíneas son anemófilas, es decir que, para efectuar la polinización, el polen es transportado de una planta a otra por medio del viento. Ninguna poácea tiene nectarios, si bien la polinización por insectos se conoce en algunos pastos de bosques, especialmente pequeñas bambusóideas (Soderstrom y Calderón 197154 ). La dispersión de las semillas se produce principalmente por animales, y si bien unas pocas gramíneas tienen frutos verdaderos (una excepción es Alvimia, una bambusoidea) puede haber otras estructuras que atraigan a los animales, como los elaiosomas (Davidse 198755 ), así como ganchos y agujas mediante los cuales las diásporas se pegan a los animales que pasan (un buen ejemplo es Centotheca). Un gran número de especies es dispersado por el viento, por ejemplo, por tener largos pelos en las aristas, mientras que Spinifex y unos pocos otros géneros son plantas rodantes. Las aristas pueden ayudar tanto en la dispersión por viento como en la dispersión por animales; la microestructura de la superficie de las aristas puede dar como resultado que el cariopse sea directamente "plantado" en el suelo (Elbaum et al. 200756 ). Davidse (198755 ) remarca un número de taxones con "diásporas reptadoras" ("creeping diaspores").
Los miembros leñosos de los bambúes son conocidos por florecer en forma sincronizada, y muchos son monocárpicos (es decir que luego de florecer y dar la semilla, mueren); esta característica también se encuentra en algunos bambúes herbáceos y, dependiendo de las relaciones de parentesco dentro de la subfamilia, también puede ser un carácter plesiomórfico (ancestral). En plantas que muestran este tipo de reproducción, todos los miembros de un mismo clon florecen simultáneamente, sea donde fuere que hayan sido transportados en todo el globo terrestre, y todas las plantas, después de un período reproductivo que se puede decir retrasado, mueren.
En los tallos huecos de los bambúes muchas veces se junta agua, y vive en ella una fauna distintiva. Las poáceas proveen alimento tanto para los adultos (el polen) como para las larvas (las raíces) de distintas especies de escarabajos de la subfamilia Galerucinae de los crisomélidos.(Jolivet y Hawkeswood 199557 ). Las orugas de mariposas de la familia Nymphalidae, en particular las marrones, Satyrinae, y las emparentadas Morphinae, son comunes en los miembros de esta familia (se encuentran en alrededor del 10 % de los censos). Los insectos del taxón Hemiptera-Lygaeidae-Blissinae han sido observados más comúnmente en el clado llamado PACCMAD, menos comúnmente en el clado llamado BEP. Teracrini también se encuentra concentrado en las poáceas (Slater 197658 ).
Son comunes en las poáceas los hongos parásitos del orden Uredinales y los de la clase Ustilaginomycetes. Los que atacan a las subfamilias Bambusoideae y Pooideae (incluyendo Stipa y parientes cercanos) son particularmente distintivos (Savile 197959 ). Las dos terceras partes de los Ustilaginales (unas 600 especies) se encuentran en Poaceae (Kukkonen y Timonen 1979;60 Stoll et al. 200361 ).
editar Interés económico
